Vaihe 1 – valmistelu
Polymeerit → monomeerit
Vaihe 2 – glykolyysi (happiton)
C6H12O6+2ADP+2H3PO4=2C3H6O3+2ATP+2H2O
Vaihe - happi
2C 3 H 6 O 3 + 6O 2 + 36 ADP + 36 H 3 PO 4 = 6CO 2 + 42 H 2 O + 36 ATP
Yhteenvetoyhtälö:
C6H12O6+6O2+38ADP+38H3PO4=6CO2+44H2O+38ATP
TEHTÄVÄT
1) Hydrolyysiprosessin aikana muodostui 972 ATP-molekyyliä. Määritä, kuinka monta glukoosimolekyyliä hajosi ja kuinka monta ATP-molekyyliä muodostui glykolyysin ja täydellisen hapettumisen seurauksena. Perustele vastauksesi.
Vastaus:1) hydrolyysin aikana (happivaihe) yhdestä glukoosimolekyylistä muodostuu 36 ATP-molekyyliä, joten hydrolyysi suoritettiin: 972: 36 = 27 glukoosimolekyyliä;
2) glykolyysin aikana yksi glukoosimolekyyli hajoaa 2 PVK-molekyyliksi, jolloin muodostuu 2 ATP-molekyyliä, joten ATP-molekyylien lukumäärä on: 27 x 2 = 54;
3) yhden glukoosimolekyylin täydellisen hapettumisen yhteydessä muodostuu 38 ATP-molekyyliä, joten 27 glukoosimolekyylin täydellisellä hapetuksella muodostuu seuraavat: 27 x 38 = 1026 ATP-molekyyliä (tai 972 + 54 = 1026).
2) Kumpi kahdesta käymistyypistä – alkoholi- vai maitohappo – on energiatehokkaampaa? Laske tehokkuus kaavalla:
3) maitohappokäymisen tehokkuus:
4) alkoholikäyminen on energiatehokkaampaa.
3) Kaksi glukoosimolekyyliä läpikäytiin glykolyysin, vain yksi hapettui. Määritä tämän prosessin aikana muodostuneiden ATP-molekyylien ja vapautuvien hiilidioksidimolekyylien lukumäärä.
Ratkaisu:
Ratkaisussa käytämme vaiheen 2 (glykolyysi) ja vaiheen 3 (happi) energia-aineenvaihdunnan yhtälöitä.
Yhden glukoosimolekyylin glykolyysi tuottaa 2 ATP-molekyyliä ja hapetus 36 ATP:tä.
Ongelman olosuhteiden mukaan 2 glukoosimolekyyliä altistettiin glykolyysille: 2∙× 2=4, ja vain yksi hapettui
4+36=40 ATP.
Hiilidioksidia muodostuu vasta vaiheessa 3; yhden glukoosimolekyylin täydellisen hapettumisen yhteydessä muodostuu 6 CO 2
Vastaus: 40 ATP; CO 2 .- 6
4) Glykolyysin aikana muodostui 68 molekyyliä palorypälehappoa (PVA). Määritä kuinka monta glukoosimolekyyliä hajosi ja kuinka monta ATP-molekyyliä muodostui täydellisen hapettumisen aikana. Perustele vastauksesi.
Vastaus:
1) glykolyysin aikana (happivapaa katabolian vaihe) yksi glukoosimolekyyli hajoaa 2 PVC-molekyyliksi, joten glykolyysi suoritettiin: 68: 2 = 34 glukoosimolekyyliä;
2) yhden glukoosimolekyylin täydellisen hapettumisen yhteydessä muodostuu 38 ATP-molekyyliä (2 molekyyliä glykolyysin aikana ja 38 molekyyliä hydrolyysin aikana);
3) Kun 34 glukoosimolekyyliä hapetetaan täydellisesti, muodostuu seuraavaa: 34 x 38 = 1292 ATP-molekyyliä.
5) Glykolyysin aikana muodostui 112 molekyyliä palorypälehappoa (PVA). Kuinka monta glukoosimolekyyliä hajoaa ja kuinka monta ATP-molekyyliä muodostuu glukoosin täydellisen hapettumisen aikana eukaryoottisoluissa? Perustele vastauksesi.
Selitys. 1) Glykolyysiprosessissa, kun 1 glukoosimolekyyli hajoaa, muodostuu 2 molekyyliä palorypälehappoa ja energiaa vapautuu, mikä riittää 2 ATP-molekyylin synteesiin.
2) Jos muodostui 112 palorypälehappomolekyyliä, 112 jakautui siis: 2 = 56 glukoosimolekyyliä.
3) Täydellisen hapettumisen yhteydessä muodostuu 38 ATP-molekyyliä yhtä glukoosimolekyyliä kohti.
Siksi 56 glukoosimolekyylin täydellisen hapettumisen yhteydessä muodostuu 38 x 56 = 2128 ATP-molekyyliä
6) Katabolismin happivaiheen aikana muodostui 1368 ATP-molekyyliä. Määritä, kuinka monta glukoosimolekyyliä hajosi ja kuinka monta ATP-molekyyliä muodostui glykolyysin ja täydellisen hapettumisen seurauksena? Perustele vastauksesi.
Selitys.
7) Katabolismin happivaiheen aikana muodostui 1368 ATP-molekyyliä. Määritä, kuinka monta glukoosimolekyyliä hajosi ja kuinka monta ATP-molekyyliä muodostui glykolyysin ja täydellisen hapettumisen seurauksena? Perustele vastauksesi.
Selitys. 1) Energian aineenvaihduntaprosessissa yhdestä glukoosimolekyylistä muodostuu 36 ATP-molekyyliä, joten glykolyysi ja sitten 1368 hapetettiin täydellisesti: 36 = 38 glukoosimolekyyliä.
2) Glykolyysin aikana yksi glukoosimolekyyli hajoaa kahdeksi PVK-molekyyliksi, jolloin muodostuu 2 ATP-molekyyliä. Siksi glykolyysin aikana muodostuneiden ATP-molekyylien lukumäärä on 38 × 2 = 76.
3) Yhden glukoosimolekyylin täydellisen hapettumisen yhteydessä muodostuu 38 ATP-molekyyliä, joten 38 glukoosimolekyylin täydellisellä hapetuksella muodostuu 38 × 38 = 1444 ATP-molekyyliä.
8) Dissimilaatioprosessin aikana pilkkoutui 7 moolia glukoosia, joista vain 2 moolia jakautui täydellisesti (happi). Määritellä:
a) kuinka monta moolia maitohappoa ja hiilidioksidia muodostuu;
b) kuinka monta moolia ATP:tä syntetisoidaan;
c) kuinka paljon energiaa ja missä muodossa näihin ATP-molekyyleihin kertyy;
d) Kuinka monta moolia happea kuluu syntyvän maitohapon hapettumiseen.
Ratkaisu.
1) 7 moolista glukoosia 2 pilkkoutui täydellisesti, 5 - ei puoliksi pilkkoutunut (7-2 = 5):
2) laatia yhtälö 5 moolia glukoosia epätäydelliselle hajoamiselle; 5C6H12O6 + 5 2H3PO4 + 5 2ADP = 5 2C3H603 + 5 2ATP + 5 2H20;
3) muodostaa kokonaisyhtälön kahden glukoosimoolin täydelliselle hajoamiselle:
2C 6H 12O 6 + 2 6O 2 + 2 38H 3PO 4 + 2 38ADP = 2 6CO 2 + 2 38 ATP + 2 6H 2O + 2 38 H 2O;
4) laske ATP:n määrä yhteen: (2 38) + (5 2) = 86 mol ATP:tä; 5) määritä ATP-molekyylien energiamäärä: 86 40 kJ = 3440 kJ.
Vastaus:
a) 10 mol maitohappoa, 12 mol C02;
b) 86 mol ATP:tä;
c) 3440 kJ, ATP-molekyylin korkeaenergisten sidosten kemiallisen sidosenergian muodossa;
d) 12 mol 02
9) Dissimilaation seurauksena soluihin muodostui 5 moolia maitohappoa ja 27 moolia hiilidioksidia. Määritellä:
a) kuinka monta moolia glukoosia kulutettiin;
b) kuinka monelle heistä tehtiin vain epätäydellinen ja kuinka moni täydellinen jako;
c) kuinka paljon ATP:tä syntetisoidaan ja kuinka paljon energiaa kertyy;
d) kuinka monta moolia happea kuluu syntyvän maitohapon hapettumiseen.
Vastaus:
b) 4,5 mol täydellistä + 2,5 mol epätäydellistä;
c) 176 mol ATP, 7040 kJ;
Pitäisi harkita:
- Reaktiot, joihin liittyy ATP:n ja GTP:n kulutus tai muodostuminen;
- Reaktiot, jotka tuottavat ja käyttävät NADH:ta ja FADH 2:ta;
- Koska glukoosi muodostaa kaksi trioosia, kaikkia GAF-dehydrogenaasireaktion jälkeen muodostuneita yhdisteitä muodostuu kaksinkertaisina määrinä (suhteessa glukoosiin).
ATP:n laskeminen anaerobisen hapettumisen aikana
Energian tuotantoon ja kulutukseen liittyvät glykolyysialueet
Valmisteluvaiheessa glukoosin aktivointiin kuluu 2 ATP-molekyyliä, joista kunkin fosfaatti päätyy trioosi-glyseraldehydifosfaattiin ja dihydroksiasetonifosfaattiin.
Seuraava toinen vaihe sisältää kaksiä, joista jokainen hapettuu pyruvaatiksi muodostamalla 2 ATP-molekyyliä seitsemännessä ja kymmenennessä reaktiossa -ssa. Näin ollen yhteenvetona saamme, että matkalla glukoosista pyruvaattiin muodostuu 2 ATP-molekyyliä puhtaassa muodossaan.
Meidän on kuitenkin pidettävä mielessä myös viides reaktio,naasi, josta NADH tulee ulos. Jos olosuhteet ovat anaerobiset, sitä käytetääna, jossa se hapettuu muodostaen laktaatin eikä osallistu ATP:n tuotantoon.
Glukoosin anaerobisen hapettumisen energiavaikutuksen laskeminen
Aerobinen hapetus
Energiantuotantoon liittyvät glukoosin hapettumispaikat
Jos solussa on happea, niin glykolyysistä saatu NADH lähetetään mitokondrioihin (sukkulajärjestelmiin), oksidatiivisen fosforylaation prosesseihin, ja siellä sen hapettuminen tuo osinkoja kolmen ATP-molekyylin muodossa.
Aerobisissa olosuhteissa glykolyysissä muodostunut pyruvaatti muuttuu asetyyli-S-CoA:ksi PVK-dehydrogenaasikompleksissa, jolloin muodostuu yksi NADH-molekyyli.
Asetyyli-S-CoA osallistuu TCA-kiertoon ja hapettuessaan tuottaa 3 molekyyliä NADH:ta, 1 molekyylin FADH2:ta ja 1 molekyylin GTP:tä. NADH- ja FADH 2 -molekyylit siirtyvät hengitysketjuun, jossa niiden hapettuminen tuottaa yhteensä 11 ATP-molekyyliä. Yleensä yhden asetoryhmän palaminen TCA-syklissä tuottaa 12 ATP-molekyyliä.
Yhteenvetona "glykolyyttisen" ja "pyruvaattidehydrogenaasin" NADH:n, "glykolyyttisen" ATP:n hapettumisen tulokset, TCA-syklin energiantuotto ja kertomalla kaikki kahdella, saadaan 38 ATP-molekyyliä.
Voimme määrittää ATP-molekyylien kokonaismäärä, joka muodostuu yhden glukoosimolekyylin hajoamisesta optimaalisissa olosuhteissa.
1. Glykolyysin aikana Muodostuu 4 ATP-molekyyliä: 2 ATP-molekyyliä kuluu glukoosin fosforylaation ensimmäisessä vaiheessa, jotka ovat välttämättömiä glykolyysiprosessille, netto-ATP-saanto glykolyysin aikana on yhtä suuri kuin 2 ATP-molekyyliä.
2. Lopulta sitruunahapposykli Muodostuu 1 ATP-molekyyli. Kuitenkin, koska 1 glukoosimolekyyli hajoaa kahdeksi palorypälehappomolekyyliksi, joista jokainen käy läpi vaihtuvuuden Krebsin syklissä, ATP:n nettosaanto yhtä glukoosimolekyyliä kohti on yhtä suuri kuin 2 ATP-molekyyliä.
3. Glukoosin täydellisellä hapetuksella glykolyysiprosessin ja sitruunahapposyklin yhteydessä muodostuu yhteensä 24 vetyatomia, joista 20 hapettuu kemoosmoottisen mekanismin mukaisesti vapauttaen 3 ATP-molekyyliä jokaista 2 vetyatomia kohden. Tuloksena on vielä 30 ATP-molekyyliä.
4. Neljä jäljellä olevaa atomia vetyä vapautuu dehydrogenaasien vaikutuksesta ja se on mukana mitokondrioiden kemoosmoottisen hapettumisen syklissä ensimmäisen vaiheen lisäksi. Kahden vetyatomin hapettumiseen liittyy 2 ATP-molekyylin muodostuminen, jolloin syntyy 4 lisää ATP-molekyyliä.
Lisäämällä kaikki tuloksena olevia molekyylejä, saamme 38 molekyyliä ATP:tä suurimmaksi mahdolliseksi määräksi, kun 1 glukoosimolekyyli hapetetaan hiilidioksidiksi ja vedeksi. Siksi 456 000 kaloria voidaan varastoida ATP:nä niistä 686 000 kalorista, jotka muodostuvat 1 gramman glukoosimolekyylin täydellisestä hapettumisesta. Tämän mekanismin tarjoama energian muunnostehokkuus on noin 66 %. Loput 34 % energiasta muunnetaan lämmöksi, eivätkä solut voi käyttää sitä tiettyjen toimintojen suorittamiseen.
Energian vapautuminen glykogeenista
Pitkäkestoinen energian vapautuminen glukoosista, kun solut eivät tarvitse energiaa, olisi liian tuhlaava prosessi. Glykolyysiä ja sitä seuraavaa vetyatomien hapetusta ohjataan jatkuvasti solujen ATP-tarpeiden mukaan. Tämä ohjaus suoritetaan lukuisilla vaihtoehdoilla ohjaustakaisinkytkentämekanismeihin kemiallisten reaktioiden aikana. Tärkeimpiä tämän tyyppisiä vaikutuksia ovat ADP:n ja ATP:n pitoisuus, joka säätelee kemiallisten reaktioiden nopeutta energianvaihtoprosessien aikana.
Yksi tärkeimmistä tavoista fosfofruktokinaasin entsyymin esto, joka mahdollistaa ATP:n säätelevän energia-aineenvaihduntaa. Tämä entsyymi varmistaa fruktoosi-1,6-bifosfaatin muodostumisen - yksi glykolyysin alkuvaiheista, joten ylimääräisen ATP:n vaikutus solussa on glykolyysin esto tai jopa pysähtyminen, mikä puolestaan johtaa estoon. hiilihydraattiaineenvaihduntaa. ADP:llä (samoin kuin AMP:lla) on päinvastainen vaikutus fosfofruktokinaasiin, mikä lisää merkittävästi sen aktiivisuutta. Kun kudokset käyttävät ATP:tä useimpien kemiallisten reaktioiden tehostamiseen soluissa, se vähentää fosfofruktokinaasientsyymin estoa, ja lisäksi sen aktiivisuus kasvaa samanaikaisesti ADP-pitoisuuden lisääntymisen kanssa. Tämän seurauksena käynnistetään glykolyysiprosessit, jotka johtavat solujen ATP-varantojen palautumiseen.
Toinen tapa sitraattivälitteinen kontrolli muodostuu sitruunahappokierrossa. Näiden ionien ylimäärä vähentää merkittävästi fosfofruktokinaasin aktiivisuutta, mikä estää glykolyysiä ylittämästä sitruunahappokierrossa glykolyysin seurauksena syntyneen pyruviinihapon käyttönopeutta.
Kolmas tapa, käyttö joista ATP-ADP-AMP-järjestelmä pystyy säätelemään hiilihydraattien aineenvaihduntaa ja säätämään energian vapautumista rasvoista ja proteiineista, on seuraava. Palatakseni erilaisiin kemiallisiin reaktioihin, jotka toimivat energian vapauttamiskeinona, voidaan todeta, että jos kaikki käytettävissä oleva AMP on jo muutettu ATP:ksi, ATP:n muodostuminen edelleen on mahdotonta. Tämän seurauksena kaikki ravintoaineiden (glukoosin, proteiinien ja rasvojen) käyttöprosessit energian tuottamiseen ATP:n muodossa lakkaavat. Vasta sen jälkeen, kun tuloksena olevaa ATP:tä käytetään solujen energialähteenä tarjoamaan erilaisia fysiologisia toimintoja, äskettäin ilmestyneet ADP ja AMP aloittavat energiantuotantoprosessit, joiden aikana ADP ja AMP muunnetaan ATP:ksi. Tämä reitti ylläpitää automaattisesti tiettyjä ATP-varastoja, paitsi äärimmäisen solutoiminnan tapauksissa, kuten raskaan harjoituksen aikana.
Määritetään nyt kemiallisen energian saanto ATP:n muodossa eläinsolujen glukoosin hapettumisen aikana ja .
Yhden glukoosimolekyylin glykolyyttinen hajoaminen aerobisissa olosuhteissa tuottaa kaksi pyruvaattimolekyyliä, kaksi NADH-molekyyliä ja kaksi ATP-molekyyliä (koko prosessi tapahtuu sytosolissa):
Sitten kaksi elektroniparia kahdesta sytosolisen NADH:n molekyylistä, jotka muodostuvat glykolyysin aikana glyservaikutuksesta (kohta 15.7), siirretään mitokondrioihin käyttämällä malaatti-aspartaattisukkulajärjestelmää. Täällä ne tulevat elektronien kuljetusketjuun ja ohjataan sarjan peräkkäisten kantajien kautta happeen. Tämä prosessi antaa, koska kahden NADH-molekyylin hapettumista kuvataan seuraavalla yhtälöllä:
(Tietenkin, jos glyserolifosfaattisukkulajärjestelmä toimii malaatti-aspartaattisukkulajärjestelmän sijaan, kullekin NADH-molekyylille ei muodostu kolmea, vaan vain kaksi ATP-molekyyliä.)
Voimme nyt kirjoittaa täydellisen yhtälön kahden pyruvaattimolekyylin hapettumiselle muodostaen kaksi asetyyli-CoA-molekyyliä ja kaksi molekyyliä mitokondrioissa. Tämä hapetus johtaa kahteen NADH-molekyyliin. jotka sitten siirtävät kaksi elektronistaan hengitysketjun kautta hapelle, minkä mukana seuraa kolmen ATP-molekyylin synteesi jokaista siirrettyä elektroniparia kohti:
Kirjoitetaan myös yhtälö kahden asetyyli-CoA-molekyylin hapettumiselle sitruunahappokierron läpi ja oksidatiiviselle fosforylaatiolle, joka liittyy isositraatista, -ketoglutaraatista ja malaatista poistettujen elektronien siirtymiseen hapelle: tässä tapauksessa jokaiselle parille Siirretyistä elektroneista muodostuu kolme ATP-molekyyliä. Lisätään tähän kaksi ATP-molekyyliä, jotka muodostuvat sukkinaatin hapettumisen aikana, ja kaksi muuta, jotka muodostuvat sukkinyyli-CoA:sta GTP:n kautta (kohta 16.5e):
Jos nyt lasketaan yhteen nämä neljä yhtälöä ja vähennetään yleiset termit, saadaan glykolyysin ja hengityksen yhteenvetoyhtälö:
Joten jokaista glukoosimolekyyliä, joka käy läpi täydellisen hapettumisen maksassa, munuaisissa tai sydänlihaksessa, eli missä malaatti-aspartaatti-sukkulajärjestelmä toimii, muodostuu enintään 38 ATP-molekyyliä. (Jos glyserolifosfaattijärjestelmä toimii malaatti-aspartaattijärjestelmän sijaan, muodostuu 36 ATP-molekyyliä jokaista täysin hapettunutta glukoosimolekyyliä kohti.) Teoreettinen vapaan energian saanto glukoosin täydelliselle hapettumiselle on siis yhtä suuri standardiolosuhteissa (1,0 M). Intakteissa soluissa tämän transformaation tehokkuus todennäköisesti ylittää 70 %, koska glukoosin ja ATP:n solunsisäiset pitoisuudet eivät ole samat ja ovat merkittävästi pienempiä kuin 1,0 M, ts. pitoisuus, johon tavalliset vapaan energian laskelmat yleensä perustuvat (katso liite 14-2).