1 etapas – parengiamieji
Polimerai → monomerai
2 etapas - glikolizė (be deguonies)
C6H12O6+2ADP+2H3PO4 =2C3H6O3+2ATP+2H2O
Stadija – deguonis
2C 3 H 6 O 3 + 6O 2 + 36 ADP + 36 H 3 PO 4 = 6CO 2 + 42 H 2 O + 36 ATP
Suvestinė lygtis:
C6H12O6+6O2+38ADP+38H3PO4=6CO2+44H2O+38ATP
UŽDUOTYS
1) Hidrolizės proceso metu susidarė 972 ATP molekulės. Nustatykite, kiek gliukozės molekulių buvo suskaidyta ir kiek ATP molekulių susidarė dėl glikolizės ir visiškos oksidacijos. Paaiškinkite savo atsakymą.
Atsakymas:1) hidrolizės metu (deguonies stadijoje) iš vienos gliukozės molekulės susidaro 36 ATP molekulės, todėl buvo atlikta hidrolizė: 972: 36 = 27 gliukozės molekulės;
2) glikolizės metu viena gliukozės molekulė suskaidoma į 2 PVK molekules, susidarant 2 ATP molekulėms, todėl ATP molekulių skaičius yra: 27 x 2 = 54;
3) visiškai oksiduojantis vienai gliukozės molekulei, susidaro 38 ATP molekulės, todėl visiškai oksiduojant 27 gliukozės molekules susidaro: 27 x 38 = 1026 ATP molekulės (arba 972 + 54 = 1026).
2) Kuris iš dviejų fermentacijos būdų – alkoholio ar pieno rūgšties – yra energetiškai efektyvesnis? Apskaičiuokite efektyvumą pagal formulę:
3) pieno rūgšties fermentacijos efektyvumas:
4) alkoholinė fermentacija yra energetiškai efektyvesnė.
3) Dvi gliukozės molekulės buvo glikolizuotos, tik viena buvo oksiduota. Nustatykite šio proceso metu susidariusių ATP molekulių ir išsiskiriančių anglies dioksido molekulių skaičių.
Sprendimas:
Norėdami išspręsti, naudojame 2 pakopos (glikolizės) ir 3 pakopos (deguonies) energijos apykaitos lygtis.
Glikolizuojant vienai gliukozės molekulei susidaro 2 ATP molekulės, o oksiduojant – 36 ATP.
Atsižvelgiant į problemos sąlygas, 2 gliukozės molekulės buvo atliktos glikolizė: 2∙× 2=4 ir tik viena buvo oksiduota.
4+36=40 ATP.
Anglies dioksidas susidaro tik 3 etape; visiškai oksiduojant vieną gliukozės molekulę susidaro 6 CO 2
Atsakymas: 40 ATP; CO 2 .- 6
4) Glikolizės metu susidarė 68 piruvo rūgšties (PVA) molekulės. Nustatykite, kiek gliukozės molekulių buvo suskaidyta ir kiek ATP molekulių susidarė visiškos oksidacijos metu. Paaiškinkite savo atsakymą.
Atsakymas:
1) glikolizės metu (bedeguonies katabolizmo stadija) viena gliukozės molekulė suyra iki 2 PVC molekulių, todėl glikolizė buvo atlikta: 68: 2 = 34 gliukozės molekulės;
2) visiškai oksidavus vienai gliukozės molekulei, susidaro 38 ATP molekulės (2 molekulės glikolizės metu ir 38 molekulės hidrolizės metu);
3) visiškai oksiduojantis 34 gliukozės molekulėms, susidaro: 34 x 38 = 1292 ATP molekulės.
5) Glikolizės metu susidarė 112 piruvo rūgšties (PVA) molekulių. Kiek gliukozės molekulių suyra ir kiek ATP molekulių susidaro visiškai oksiduojantis gliukozei eukariotinėse ląstelėse? Paaiškinkite savo atsakymą.
Paaiškinimas. 1) Glikolizės procese, suskaidžius 1 molekulę gliukozės, susidaro 2 piruvo rūgšties molekulės ir išsiskiria energija, kurios pakanka 2 molekulių ATP sintezei.
2) Jei susidarė 112 piruvo rūgšties molekulių, tada 112 buvo suskaidytos: 2 = 56 gliukozės molekulės.
3) Visiškai oksiduojantis vienoje gliukozės molekulėje susidaro 38 ATP molekulės.
Todėl, visiškai oksiduojant 56 gliukozės molekules, susidaro 38 x 56 = 2128 ATP molekulės.
6) Per deguonies katabolizmo stadiją susidarė 1368 ATP molekulės. Nustatykite, kiek gliukozės molekulių suskilo ir kiek ATP molekulių susidarė dėl glikolizės ir visiškos oksidacijos? Paaiškinkite savo atsakymą.
Paaiškinimas.
7) Deguonies katabolizmo stadijoje susidarė 1368 ATP molekulės. Nustatykite, kiek gliukozės molekulių suskilo ir kiek ATP molekulių susidarė dėl glikolizės ir visiškos oksidacijos? Paaiškinkite savo atsakymą.
Paaiškinimas. 1) Energijos apykaitos procese iš vienos gliukozės molekulės susidaro 36 ATP molekulės, todėl glikolizė, o po to 1368 buvo visiškai oksiduojamos: 36 = 38 gliukozės molekulės.
2) Glikolizės metu viena gliukozės molekulė suskaidoma į 2 PVK molekules, susidarant 2 ATP molekulėms. Todėl glikolizės metu susidarančių ATP molekulių skaičius yra 38 × 2 = 76.
3) Visiškai oksiduojant vienai gliukozės molekulei susidaro 38 ATP molekulės, todėl visiškai oksiduojant 38 gliukozės molekules susidaro 38 × 38 = 1444 ATP molekulės.
8) Disimiliacijos proceso metu buvo suskaidyti 7 moliai gliukozės, iš kurių tik 2 moliai buvo visiškai (deguonies) suskaidyti. Apibrėžkite:
a) kiek molių pieno rūgšties ir anglies dioksido susidaro;
b) kiek molių ATP susintetinama;
c) kiek energijos ir kokia forma yra sukaupta šiose ATP molekulėse;
d) Kiek molių deguonies sunaudojama susidariusios pieno rūgšties oksidacijai.
Sprendimas.
1) Iš 7 molių gliukozės 2 buvo visiškai skilti, 5 – ne iki pusės (7-2=5):
2) sudaryti 5 molių gliukozės nepilno skilimo lygtį; 5C6H12O6 + 5 2H3PO4 + 5 2ADP = 5 2C3H6O3 + 5 2ATP + 5 2H2O;
3) sudaro bendrą lygtį, skirtą visiškam 2 molių gliukozės suskaidymui:
2C6H12O6+26O2+238H3PO4+238ADP = 26CO2+238ATP+26H2O+238H2O;
4) susumuokite ATP kiekį: (2 38) + (5 2) = 86 mol ATP; 5) nustatyti energijos kiekį ATP molekulėse: 86 40 kJ = 3440 kJ.
Atsakymas:
a) 10 mol pieno rūgšties, 12 mol CO 2;
b) 86 mol ATP;
c) 3440 kJ, didelės energijos jungčių ATP molekulėje cheminių ryšių energijos pavidalu;
d) 12 mol O 2
9) Dėl disimiliacijos ląstelėse susidarė 5 moliai pieno rūgšties ir 27 moliai anglies dvideginio. Apibrėžkite:
a) kiek molių gliukozės suvartota;
b) kiek iš jų patyrė tik nepilną ir kiek visišką padalijimą;
c) kiek ATP susintetinama ir kiek energijos sukaupta;
d) kiek molių deguonies sunaudojama susidariusios pieno rūgšties oksidacijai.
Atsakymas:
b) 4,5 molio pilno + 2,5 molio nepilno;
c) 176 mol ATP, 7040 kJ;
Turėtų būti apsvarstytas:
- Reakcijos, susijusios su ATP ir GTP suvartojimu arba susidarymu;
- Reakcijos, kurios gamina ir naudoja NADH ir FADH 2;
- Kadangi gliukozė sudaro dvi triozes, visi junginiai, susidarę po GAF dehidrogenazės reakcijos, susidaro dvigubais kiekiais (palyginti su gliukoze).
ATP apskaičiavimas anaerobinės oksidacijos metu
Glikolizės sritys, susijusios su energijos gamyba ir sąnaudomis
Parengiamajame etape gliukozei aktyvuoti išleidžiamos 2 ATP molekulės, kurių kiekvienos fosfatas patenka į triozę - gliceraldehido fosfatą ir dihidroksiacetono fosfatą.
Kitas antrasis etapas apima dvi gliceraldehido fosfato molekules, kurių kiekviena yra oksiduojama į piruvatą, susidarant 2 molekulėms ATP septintoje ir dešimtoje reakcijose - substrato fosforilinimo reakcijose. Taigi, apibendrinant, gauname, kad pakeliui nuo gliukozės iki piruvato gryna forma susidaro 2 ATP molekulės.
Tačiau turime nepamiršti ir penktosios reakcijos – gliceraldehido fosfato dehidrogenazės, iš kurios išsiskiria NADH. Jei sąlygos yra anaerobinės, tada jis naudojamas laktato dehidrogenazės reakcijoje, kur jis oksiduojamas, kad susidarytų laktatas ir nedalyvauja ATP gamyboje.
Anaerobinės gliukozės oksidacijos energetinio poveikio apskaičiavimas
Aerobinė oksidacija
Gliukozės oksidacijos vietos, susijusios su energijos gamyba
Jei ląstelėje yra deguonies, tada glikolizės NADH siunčiamas į mitochondrijas (šaudyklų sistemas), į oksidacinio fosforilinimo procesus ir ten jo oksidacija atneša dividendus trijų ATP molekulių pavidalu.
Piruvatas, susidaręs glikolizės metu aerobinėmis sąlygomis, PVK-dehidrogenazės komplekse virsta acetil-S-CoA, todėl susidaro 1 NADH molekulė.
Acetil-S-CoA dalyvauja TCA cikle ir, oksiduodamasis, gamina 3 molekules NADH, 1 molekulę FADH2, 1 molekulę GTP. NADH ir FADH 2 molekulės pereina į kvėpavimo grandinę, kur jų oksidacijos metu iš viso susidaro 11 ATP molekulių. Paprastai TCA cikle sudegus vienai aceto grupei susidaro 12 ATP molekulių.
Susumavus „glikolitinio“ ir „piruvatdehidrogenazės“ NADH, „glikolitinio“ ATP oksidacijos rezultatus, TCA ciklo energijos išeigą ir viską padauginus iš 2, gauname 38 ATP molekules.
Galime nustatyti bendras ATP molekulių skaičius, kuris susidaro optimaliomis sąlygomis suskaidžius 1 molekulę gliukozės.
1. Glikolizės metu Susidaro 4 ATP molekulės: 2 ATP molekulės suvartojamos pirmajame gliukozės fosforilinimo etape, būtinos glikolizės procesui, grynoji ATP išeiga glikolizės metu lygi 2 ATP molekulėms.
2. Pabaigoje citrinos rūgšties ciklas Susidaro 1 ATP molekulė. Tačiau kadangi 1 gliukozės molekulė suskaidoma į 2 piruvinės rūgšties molekules, kurių kiekviena keičiasi Krebso cikle, grynoji ATP išeiga 1 gliukozės molekulėje yra lygi 2 ATP molekulėms.
3. Su visiška gliukozės oksidacija iš viso susidaro 24 vandenilio atomai, susiję su glikolizės procesu ir citrinos rūgšties ciklu, 20 iš jų yra oksiduojami pagal chemo-osmosinį mechanizmą, išskiriant 3 ATP molekules kiekvienam 2 vandenilio atomams. Rezultatas yra dar 30 ATP molekulių.
4. Likę keturi atomai vandenilis išsiskiria veikiamas dehidrogenazių ir, be pirmojo etapo, įtraukiamas į chemoosmosinės oksidacijos ciklą mitochondrijose. Oksiduojant 2 vandenilio atomus, susidaro 2 ATP molekulės, todėl susidaro dar 4 ATP molekulės.
Pridedant viską susidariusias molekules, gauname 38 ATP molekules kaip didžiausią įmanomą kiekį, kai 1 molekulė gliukozės oksiduojama iki anglies dioksido ir vandens. Todėl 456 000 kalorijų gali būti saugoma kaip ATP iš 686 000 kalorijų, gaunamų visiškai oksiduojant 1 gramą gliukozės molekulės. Šio mechanizmo suteikiamas energijos konversijos efektyvumas siekia apie 66%. Likę 34% energijos paverčiama šiluma ir ląstelės negali jos panaudoti specifinėms funkcijoms atlikti.
Energijos išsiskyrimas iš glikogeno
Ilgai besitęsiantis energijos išsiskyrimas iš gliukozės, kai ląstelėms nereikia energijos, būtų per daug švaistomas procesas. Glikolizė ir vėlesnė vandenilio atomų oksidacija yra nuolat kontroliuojama pagal ląstelių ATP poreikius. Šis valdymas atliekamas naudojant daugybę grįžtamojo ryšio mechanizmų valdymo cheminių reakcijų metu. Svarbiausias tokio pobūdžio poveikis yra ADP ir ATP koncentracija, kuri kontroliuoja cheminių reakcijų greitį energijos mainų procesų metu.
Vienas iš svarbiausių būdų leidžianti ATP kontroliuoti energijos apykaitą yra fermento fosfofruktokinazės slopinimas. Šis fermentas užtikrina fruktozės-1,6-bifosfato – vienos iš pradinių glikolizės stadijų – susidarymą, todėl atsirandantis ATP pertekliaus poveikis ląstelėje bus glikolizės slopinimas ar net sustabdymas, o tai savo ruožtu sukels slopinimą. angliavandenių apykaitą. ADP (kaip ir AMP) turi priešingą poveikį fosfofruktokinazei, žymiai padidindamas jos aktyvumą. Kai audiniai ATP naudoja daugeliui ląstelių cheminių reakcijų, tai sumažina fermento fosfofruktokinazės slopinimą, be to, jo aktyvumas didėja kartu su ADP koncentracijos padidėjimu. Dėl to pradedami glikolizės procesai, dėl kurių ląstelėse atkuriamos ATP atsargos.
Kitas būdas citrato tarpininkaujama kontrolė susidaro citrinų rūgšties cikle. Šių jonų perteklius žymiai sumažina fosfofruktokinazės aktyvumą, o tai neleidžia glikolizei pralenkti piruvinės rūgšties, susidariusios dėl glikolizės citrinų rūgšties cikle, naudojimo greičio.
Trečias būdas, naudojant iš kurių ATP-ADP-AMP sistema gali kontroliuoti angliavandenių apykaitą ir kontroliuoti energijos išsiskyrimą iš riebalų ir baltymų, yra taip. Grįžtant prie įvairių cheminių reakcijų, kurios tarnauja kaip energijos išlaisvinimo priemonė, galime pastebėti, kad jei visas turimas AMP jau buvo paverstas ATP, tolesnis ATP susidarymas tampa neįmanomas. Dėl to nutrūksta visi maistinių medžiagų (gliukozės, baltymų ir riebalų) naudojimo procesai energijai gaminti ATP pavidalu. Tik po to, kai gautas ATP bus naudojamas kaip energijos šaltinis ląstelėse įvairioms fiziologinėms funkcijoms užtikrinti, naujai atsiradę ADP ir AMP pradės energijos gamybos procesus, kurių metu ADP ir AMP paverčiami ATP. Šis kelias automatiškai palaiko tam tikras ATP atsargas, išskyrus ekstremalaus ląstelių aktyvumo atvejus, pavyzdžiui, intensyvaus fizinio krūvio metu.
Dabar nustatykime cheminės energijos išeigą ATP pavidalu gliukozės oksidacijos metu gyvūnų ląstelėse iki ir .
Glikolitiškai skaidant vieną gliukozės molekulę aerobinėmis sąlygomis susidaro dvi piruvato molekulės, dvi NADH ir dvi ATP molekulės (visas šis procesas vyksta citozolyje):
Tada dvi elektronų poros iš dviejų citozolinio NADH molekulių, susidarančių glikolizės metu, veikiant gliceraldehido fosfatdehidrogenazei (15.7 skyrius), perkeliamos į mitochondrijas naudojant malato-aspartato šaudyklinę sistemą. Čia jie patenka į elektronų transportavimo grandinę ir per nuoseklius nešiklius nukreipiami į deguonį. Šis procesas duoda, nes dviejų NADH molekulių oksidacija apibūdinama tokia lygtimi:
(Žinoma, jei vietoj malato-aspartato šaudyklinės sistemos veikia glicerolio fosfato šaudyklinė sistema, tada kiekvienai NADH molekulei susidaro ne trys, o tik dvi ATP molekulės.)
Dabar galime parašyti visą dviejų piruvato molekulių oksidacijos lygtį, kad susidarytų dvi acetil-CoA molekulės ir dvi molekulės mitochondrijose. Dėl šios oksidacijos susidaro dvi NADH molekulės. kurie po to du savo elektronus per kvėpavimo grandinę perneša į deguonį, kurį lydi trijų ATP molekulių sintezė kiekvienai perduotų elektronų porai:
Taip pat parašykime lygtį dviejų acetil-CoA molekulių oksidacijai per citrinos rūgšties ciklą ir oksidaciniam fosforilinimui, susijusiam su elektronų, pašalintų iš izocitrato, -ketoglutarato ir malato, perkėlimu į deguonį: šiuo atveju kiekvienai porai. iš perkeltų elektronų susidaro trys ATP molekulės. Pridėkime prie to dvi ATP molekules, susidarančias sukcinato oksidacijos metu, ir dar dvi, kurios susidaro iš sukcinil-CoA per GTP (16.5e skirsnis):
Jei dabar susumuotume šias keturias lygtis ir sumažintume bendruosius terminus, gautume apibendrintą glikolizės ir kvėpavimo lygtį:
Taigi kiekvienai gliukozės molekulei, kuri visiškai oksiduojasi kepenyse, inkstuose ar miokarde, t. y. ten, kur veikia malato-aspartato šaudyklės sistema, susidaro daugiausia 38 ATP molekulės. (Jei vietoj malato-aspartato sistemos veikia glicerolio fosfato sistema, tai kiekvienai visiškai oksiduotai gliukozės molekulei susidaro 36 ATP molekulės.) Taigi teorinė laisvosios energijos išeiga visiškam gliukozės oksidavimui standartinėmis sąlygomis (1,0 M) yra lygi. Nepažeistose ląstelėse šios transformacijos efektyvumas tikriausiai viršija 70%, nes tarpląstelinės gliukozės ir ATP koncentracijos nėra vienodos ir yra žymiai mažesnės nei 1,0 M, t.y. koncentracija, nuo kurios paprastai pagrįsti standartiniai laisvosios energijos skaičiavimai (žr. 14-2 priedą).